I fasci spinali discendenti
Il cervello comunica con i motoneuroni del midollo spinale attraverso due vie principali: la via laterale, coinvolta
nel movimento volontario della muscolatura distale (dipende dal controllo diretto della corteccia) e la via ventromediale, coinvolta nel controllo della postura e della locomozione (controllata dal tronco encefalico).
Via laterale. La componente principale della via laterale è il tratto corticospinale che origina nella neocorteccia ed è uno dei più larghi tratti del SNC. Due terzi degli assoni che costituiscono questo tratto hanno origine nelle aree 4 e 6 del lobo frontale che sono raggruppate sotto il nome di corteccia motrice.
La gran parte degli assoni rimanenti derivano dalle aree somatosensoriali del lobo parietale. Gli assoni provenienti dalla corteccia confluiscono nel braccio posteriore della capsula interna1, collegando il telencefalo al talamo; proseguono poi attraverso il mesencefalo e il ponte e si uniscono alla base del bulbo per formare la sporgenza conosciuta come piramide
(per tale motivo è utilizzato anche il nome di fascio piramidale). Presso la giunzione del bulbo con il midollo spinale, circa l’85% delle fibre decussa e passa nella metà dorsale del funicolo laterale del midollo spinale dove forma il fascio corticospinale laterale. Il restante 15% delle fibre piramidali costituisce il fascio corticospinale ventrale il quale si porta omolateralmente nella parte mediale del cordone ventrale.
La via corticospinale laterale innerva i motoneuroni laterali del corno anteriore che sono in rapporto con i muscoli della parte distale degli arti e, quindi, con i movimenti precisi.
Una componente di dimensioni più piccole della via laterale è il tratto rubrospinale che origina nel nucleo rosso del mesencefalo. Il nucleo rosso è costituito da due parti: una superiore, la porzione parvocellulare, formata da piccoli neuroni, e una parte inferiore, la porzione magnocellulare, che contiene numerosi grossi neuroni. Da questi ultimi origina il fascio rubrospinale i cui assoni decussano nel ponte e si uniscono a quelli del tratto corticospinale nella colonna laterale del midollo spinale.
Via ventromediale. La via ventromediale è la più antica filogeneticamente; termina principalmente su interneuroni spinali che controllano i muscoli prossimali e assiali.
Questa via è costituita da quattro tratti discendenti che originano nel tronco encefalico: il tratto vestibolospinale, il tratto tettospinale, il tratto reticolospinale pontino e reticolospinale bulbare.
Da un punto di vista funzionale, i quattro tratti sono divisi in due gruppi: i tratti vestibolospinale e tettospinale che controllano la postura del capo e del collo, e i tratti reticolospinale pontino e bulbare che controllano la postura del tronco e i muscoli antigravitari degli arti.
Fasci vestibolospinale e tettospinale. Hanno la funzione di mantenere il capo in posizione bilanciata sulle spalle quando il corpo si muove nello spazio e a far muovere il capo in risposta a nuovi stimoli sensoriali.
Il tratto vestibolospinale origina nel nucleo vestibolare del bulbo (nucleo di Deiters) che fa da relè all’informazione sensoriale proveniente dall’apparato vestibolare dell’orecchio interno. I tratti vestibolospinali proiettano fino al midollo e attivano i circuiti spinali che compensano i movimenti del capo. Il fatto che la testa rimanga in equilibrio rispetto alle spalle permette di mantenere gli occhi in una posizione stabile, mentre il corpo si muove, assicurando la costanza di posizione dell’immagine sulla retina.
Il tratto tettospinale origina nel collicolo superiore del mesencefalo che riceve un input diretto dalla retina. Oltre all’input retinico, il collicolo superiore riceve sia proiezioni dalla corteccia visiva, sia afferenze somatosensoriali e uditive. In base a questo input, il collicolo superiore costruisce una mappa del mondo circostante. La stimolazione di una parte di questa mappa causa un riflesso di orientamento che dirige il capo e gli occhi in maniera tale che l’immagine visiva si formi sempre sulla fovea retinica2.
Fasci reticolospinale pontino e bulbare. Questi fasci originano principalmente nella formazione reticolare del tronco encefalico. La formazione reticolare percorre l’intera lunghezza del tronco encefalico, proprio sotto l’acquedotto cerebrale e il quarto ventricolo. Essendo formata da una complessa rete di fibre e neuroni, riceve input da numerose zone del cervello e partecipa a molte funzioni. Per ciò che riguarda il controllo motorio, la formazione reticolare è divisa in due parti che danno inizio a due diversi tratti discendenti: il tratto reticolospinale pontino e il tratto reticolospinale bulbare.
Fascio reticolospinale pontino. Facilita i riflessi antigravitari del midollo spinale in modo da aiutare a mantenere la postura eretta resistendo all’effetto di gravità. Questo si ottiene facilitando l’attività dei muscoli estensori degli arti inferiori e i flessori degli arti superiori.
Fascio reticolospinale bulbare . Possiede l’effetto opposto del fascio reticolospinale pontino: libera i muscoli antigravitari dal controllo dei riflessi. L’attività neurale di entrambi i tratti è sotto il controllo della corteccia.
1 porzione della sostanza bianca telencefalica tra il talamo e i nuclei della base; comprende diversi fasci di fibre tra cui quelle corticonucleari e corticospinali della via motoria, e fibre talamocorticali.
2 piccola depressione presente nel centro della macula lutea (parte centrale della parte ottica della retina); rappresenta il punto della retina dotato della massima acutezza visiva.
