Il Cervelletto

Divisione anatomica. Il cervelletto è situato dorsalmente al tronco encefalico (dal quale è diviso dal IV ventricolo), nelle fosse cerebellari dell’osso occipitale e separato dai lobi occipitali del telencefalo per mezzo del tentorio del cervelletto3. Tre fasci di fibre, denominati peduncoli cerebellari superiore (brachium conjunctivum), medio (brachium pontis) e inferiore (corpo restiforme), lo uniscono al tronco encefalico. E’ costituito da due emisferi separati da una parte assile centrale definita verme. Nel cervelletto la sostanza grigia si trova in superficie (corteccia cerebellare), in profondità si trova la sostanza bianca che, sotto la corteccia, assume in sezione l’aspetto dei rami di un albero (arbor vitae). La corteccia cerebellare contiene 5 tipi di neuroni (cellule di Purkinje, dei granuli, dei canestri, stellate e di Golgi) e si dispone su tre strati: lo strato molecolare all’esterno, lo strato delle cellule di Purkinje intermedio e lo strato dei granuli in profondità.

Divisione funzionale. Da un punto di vista funzionale è possibile suddividere il cervelletto in tre parti:

1. Lobo flocculonodulare o vestibolocerebello (formato dal nodulo del verme con il vicino flocculo di ciascun emisfero).
2. Spinocerebello (formato dal resto del verme e le porzioni adiacenti mediali degli emisferi).
3. Neocerebello (corrisponde alle parti laterali degli emisferi cerebellari).

Il lobo flocculonodulare è la parte più antica del cervelletto; ha connessioni vestibolari ed è implicato nell’equilibrio. Lo spinocerebello riceve le afferenze propriocettive dal corpo e una copia del “piano motorio” dalla corteccia cerebrale. Attraverso il paragone continuo tra piano e attività motoria, esso rende fluidi e coordinati i movimenti in atto. Il verme proietta sull’area del tronco cerebrale implicata nel controllo dei muscoli assiali e di quelli prossimali degli arti, mentre gli emisferi cerebellari proiettano sulle aree del tronco cerebrale implicate nel controllo dei muscoli distali degli arti. Il neocerebello, infine, interagisce con la corteccia motoria per la pianificazione e la programmazione dei movimenti.

Immersi nella sostanza bianca del cervelletto, si trovano raggruppamenti di neuroni (nuclei grigi) denominati: dentato, globoso,  emboliforme e fastigiale. I nuclei globoso ed emboliforme sono talvolta indicati insieme come nucleo interposito. Quasi tutte le efferenze dal vestibolocerebello passano direttamente al tronco cerebrale ma il resto della corteccia cerebellare proietta sui nuclei profondi che, a loro volta, proiettano sul tronco cerebrale. Così, i nuclei cerebellari profondi costituiscono l’unica uscita per lo spinocerebello e per il neocerebello. La porzione mediale dello spinocerebello proietta sui nuclei fastigiali e quindi sul tronco cerebrale. Le porzioni emisferiche adiacenti dello spinocerebello proiettano sui nuclei globoso ed emboliforme e da questi sul tronco cerebrale. Il neocerebello proietta sul nucleo dentato e da questo, direttamente o indirettamente, sul nucleo ventrolaterale del talamo.